Citeren als
De Schrijver An, Vanhellemont Margot, Vangansbeke Pieter, Demey Andreas, De Haes Sien, Wygaerts Laurence, Schietekatte Sam, Lenaerts Yasmien, Dhoore Myrrhe, Aaron Van Maele, Christine Verscheure & Eckhart Kuijken. Verschralen richting bloemrijk hooiland: lessen uit praktijkgericht onderzoek in de Gulke Putten. Website HOGENT, www.biodiversgrasland.be en www.biodiversgrasland.nl
Na meer dan tien jaar verschralingsbeheer in de Gulke Putten is de bodem van percelen met voormalig landbouwgebruik nog steeds te voedselrijk voor realisatie van bepaalde Natura 2000-habitattypes. Toch zien we al effecten van het natuurbeheer. De productiviteit van de vegetatie neemt af en de samenstelling ervan verschuift van door witbol gedomineerde graslanden naar bloemrijkere hooilanden. Omdat de hoeveelheid nutriënten die je kan afvoeren via maaien afhangt van de geproduceerde biomassa, maar ook van de specifieke soorten die domineren, kunnen deze veranderingen in vegetatie een effect hebben op het verschralingsbeheer. Dat onderzoeken we in dit artikel.

Kwetsbare natuur tussen landbouw
De Gulke Putten is een natuurgebied van 120 ha in West-Vlaanderen (Wingene-Ruiselede). Het wordt beheerd door Natuurpunt en is onderdeel van het Europese Natura 2000-netwerk. De kernzone is een niet-toegankelijk militair zendstation en vormt één van de weinige overgebleven heidegebieden in de regio, met naast aanwezigheid van bossen ook soortenrijke vegetaties van natte en droge heide en heischrale graslanden. Deze habitattypes zijn erg kwetsbaar. Het landbouwgebruik in het landschap rond de Gulke Putten kan hier een rol in spelen. Intensieve veehouderijen zorgen nog altijd voor een hoge depositie van stikstof in het natuurgebied door de uitstoot van ammoniakgas (Vlaamse Milieumaatschappij 2018).
Stikstofdepositie leidt tot eutrofiëring en verzuring van de bodem, waardoor vergrassing optreedt en kensoorten kunnen achteruitgaan of verdwijnen. Om kwetsbare soorten beter te beschermen tegen inwaaiende depositie werden in 2000 de graslanden binnen het domein door Defensie overgedragen aan Natuurpunt. Sedert 2002 kon Natuurpunt een aantal aanliggende bossen (Disveld en Predikherenbossen) en graslanden (ca. 20 ha) aankopen. Door het intensief landbouwgebruik in deze aanliggende percelen stop te zetten, vormen deze percelen nu een buffer voor de kernzone van de Gulke Putten. In de bufferzone zelf neemt de biodiversiteit ook toe. Als gevolg van de voormalige zware bemesting van deze graslanden liggen de fosforconcentraties in de bodem echter ver boven de doelstelling voor matig voedselrijk en heischraal grasland (Kuijken & Verscheure 2008, D’hulster et al. 2017).
Vegetatie en nutriëntenafvoer bestuderen
We bestudeerden in acht voormalige landbouwpercelen hoe de afvoer van nutriënten (stikstof, fosfor en kalium) wijzigt wanneer de productiviteit en samenstelling van de vegetatie verandert. Jaarlijks worden de percelen gemaaid (een late maaibeurt na 15 juni) door de terreinploeg van Natuurpunt of door landbouwers. Sommige worden nabegraasd, terwijl andere voor de winter een tweede keer gemaaid worden. De percelen hadden een vergelijkbare bodemtextuur (zand) en een hoge of zeer hoge bodemvochtigheid, maar verschilden onderling in de samenstelling van de vegetatie en in de periode waarin ze al onder natuurbeheer zijn (4 of 16 jaar beheer en geen bemesting. Om de variatie in vegetatiesamenstelling goed in kaart te brengen, legden we verspreid over deze percelen in totaal 31 proefvlakken van 2 m x 2 m uit.


Invloed van fosfor op de soortenrijkdom
De soortenrijkdom hing zoals verwacht af van de concentratie biobeschikbaar fosfor, met afnemende soortenaantallen per proefvlak bij toenemende fosforconcentratie (zie Figuur 1). Deze trend vonden we zowel voor de percelen die al 16 jaar beheerd worden als voor de percelen die nog maar net (4 jaar) onder natuurbeheer zijn. Het aantal soorten lag wel gemiddeld hoger in de percelen die al langer in beheer zijn, zelfs onafhankelijk van de fosforconcentraties in de bodem. Soorten als pinksterbloem (Cardamine pratensis), gewone margriet (Leucanthemum vulgare), knoopkruid (Centaurea jacea), scherpe boterbloem (Ranunculus acris), rode klaver (Trifolium pratense), grote ratelaar (Rhinantus angustifolius), gevlekte orchis (Dactylorhiza maculata subsp. maculata), reukgras (Anthoxanthum odoratum) en veldrus (Juncus acutiflorus) duiken al op in de vegetatie. Hier speelt het langere natuurbeheer via maaien en soms nabegrazing mogelijk een rol. Dominante grassen worden door deze verstoringen namelijk onderdrukt zodat andere soorten meer kansen krijgen in een meer open vegetatie.

Invloed van beheerduur op de soortenrijkdom
De beheerduur vertoonde geen relatie met de fosforgradiënt in de bodem; zowel hoge als lage fosforconcentraties werden gevonden voor recente of al langer beheerde percelen (Figuur 1). Ook na 16 jaar natuurbeheer waren de fosforconcentraties nog erg hoog in bepaalde percelen. Je kan inderdaad door maaien jaarlijks maar een beperkte hoeveelheid van de totale fosforvoorraad in de bodem afvoeren. In de bestudeerde percelen ging het om 6-20 kg fosfor per ha per jaar. Daardoor kan de verschralingsduur om de geschikte bodemcondities (het abiotisch doel) te bereiken tientallen tot honderden jaren bedragen (D’hulster et al. 2017, Schelfhout et al. 2017). Hier speelt de duur van het voormalig al dan niet intensief landbouwgebruik een rol.
Ook in percelen met een lage fosforconcentratie was het aantal plantensoorten eigenlijk relatief beperkt, met aantallen van slechts 10 – 15 soorten per 4 m² (Figuur 1). Mogelijk hebben soorten nog onvoldoende tijd gehad om de percelen te koloniseren. Als de gewenste of geschikte soorten het perceel niet kunnen bereiken en niet meer aanwezig zijn in de zaadbank, dan kunnen ze zich ook niet vestigen (D’hulster et al. 2018). Hoe langer een perceel in natuurbeheer is, hoe groter de kans dat zaden van typische plantensoorten het perceel bereiken. In de Gulke Putten worden soorten wellicht voornamelijk verbreid door het ingezette beheermateriaal en intern transport van hooibalen. Ook nabegrazing door de Gallowayrunderen kan een rol spelen in het verbreiden van zaden (Couvreur & Hermy 2002).
Bepaalt vegetatiesamenstelling de snelheid van verschralen?
Op voormalig bemeste gronden treedt vaak een verschuiving op van grassendominantie naar meer kruiden. Dit gaat doorgaans gepaard met een vermindering in biomassaproductie (Schippers et al. 2014). Ook in de Gulke Putten zagen we een afname in biomassaproductie wanneer er meer kruiden groeiden in een proefvlak (Figuur 2). Gezien kruiden vaak hogere concentraties van nutriënten zoals stikstof en kalium vertonen, gaat deze lagere biomassaproductie niet noodzakelijk gepaard met een lagere afvoer van nutriënten bij maaibeheer.
De afvoer van een nutriënt – bijvoorbeeld kg stikstof per hectare – wordt berekend door de biomassaproductie (ton droge biomassa per hectare) te vermenigvuldigen met de nutriëntenconcentratie (kg stikstof per ton droge biomassa). Zo kan minder biomassa die wel rijker is aan nutriënten potentieel evenveel nutriënten afvoeren.

Voor de maaibeurt van juni hebben kruiden hogere concentraties fosfor en stikstof in vergelijking met grassen (Figuur 3). Voor kalium was er geen verschil. Voor stikstof wordt de lagere totale biomassaproductie in juni dus niet gecompenseerd door de hogere concentraties van stikstof in het maaisel van kruiden, zodat uiteindelijk de afvoer van stikstof afneemt met toenemende biomassa van kruiden in de vegetatie (Figuur 4). De stikstofafvoer was bijvoorbeeld gemiddeld 40 kg/ha bij dominantie van grassen en 25 kg/ha bij dominantie van kruiden. Ook voor kalium resulteerde een toename in kruiden in een afname in afvoer. Voor fosfor werd de lagere biomassaproductie in proefvlakken met veel kruiden wél voor een groot deel gecompenseerd door de hogere concentratie fosfor in kruiden in vergelijking met grassen. In juni houdt de afvoer van fosfor en dus het verschralingsbeheer gelijke tred wanneer de grassendominantie afneemt ten voordele van kruiden.


Ratelaar als fosforpomp?
Grote ratelaar is een fascinerende soort en werd ook in Vlaanderen al nauwgezet bestudeerd (vb. Ameloot 2007, Demey et al. 2013). Het effect van ratelaar op de afvoer van nutriënten werd echter nog niet onderzocht. Als halfparasiet gaat ratelaar niet efficiënt om met nutriënten. Halfparasitaire soorten hebben hoge transpiratiesnelheden en tappen constant water en nutriënten af van hun gastheer. Als ze die opgenomen nutriënten opstapelen in hun biomassa, kan de concentratie nutriënten in hun biomassa hoger zijn dan in andere soorten (Ehleringer & Marshall 1995). In juni bleek uit onze stalen dat het maaisel van Grote ratelaar rijker was aan fosfor en kalium dan het maaisel van de andere kruiden (Figuur 5). De concentraties aan stikstof, daarentegen, waren op het moment van de staalname significant lager in Grote ratelaar dan in de andere kruiden. Stikstof is een erg mobiel element en loogt gemakkelijk uit. Niet gepubliceerd onderzoek toonde aan dat tussen april en begin juli de stikstofconcentraties in Grote ratelaar , van 4.7% naar 1.4% (Demey et al., niet gepubliceerd, gemiddeld voor drie locaties). Het moment van maaien zal dus in belangrijke mate de afvoer van stikstof bepalen. Maar hoe vroeger gemaaid wordt, hoe kleiner de kans dat ratelaar al zaad gezet heeft.

Proefvlakken met een lager aandeel Grote ratelaar hadden een hogere biomassaproductie in juni (Figuur 6). Ook in een experiment van Demey et al. (2013) zorgde wieden van Grote ratelaar voor een 24% hogere biomassaproductie vergeleken met proefvlakjes waarin ratelaar niet verwijderd werd. De daling in biomassa resulteerde in een significant lagere afvoer van fosfor en stikstof, maar gaf geen verschil voor de afvoer van kalium (Figuur 6). hogere fosforconcentraties in Grote ratelaar bleken namelijk onvoldoende om de sterke daling in biomassaproductie te compenseren. Een hoger aandeel Grote ratelaar lijkt verschraling in juni dus eerder tegen te werken. Omdat Grote ratelaar niet meer opduikt in de vegetatie na een eerste maaibeurt, is deze lagere fosforafvoer waarschijnlijk slechts een tijdelijk effect. Verder onderzoek is nodig om dit te bevestigen. Door de sterke variatie in bedekking van Grote ratelaar van jaar tot jaar (Ameloot et al. 2006), kan de fosforafvoer verder ook nog sterk schommelen tussen de jaren.

De verminderde verschraling bij dominantie van Grote ratelaar betekent niet noodzakelijk dat de soort geen gunstige invloed kan hebben op de ontwikkeling van de vegetatie. Het aandeel Grote ratelaar in de kruidige biomassa verschilde sterk in de bestudeerde proefvlakken (0 tot 87%) en dit heeft een effect op de soortenrijkdom van de vegetatie (Figuur 7). Wanneer ratelaar zich gevestigd heeft (fase 1, naar De Hullu 1985), kan hij tijdelijk dominant worden (fase 2), waardoor de gastheren (voornamelijk grassen) sterk achteruitgaan. Grote ratelaar zal dan later bij gebrek aan gastheren, op zijn beurt, ook opnieuw afnemen in bedekking (fase 3), waardoor ruimte ontstaat voor andere soorten die kansen krijgen om zich te vestigen en de vegetatie soortenrijker wordt (Pywell et al. 2004). Ook in de Gulke Putten vonden we deze drie fasen terug in de proefvlakken (Figuur 7).

Take home message
Herstel van bloemrijke graslanden op voormalige landbouwgrond is vaak geen evidentie omwille van de hoge fosforconcentraties in de bodem. Terwijl stikstof en kalium vrij mobiel zijn, en dus makkelijker kwijt te raken na een overschakeling naar natuurbeheer, is fosfor erg persistent in de bodem. Het abiotisch herstel van deze gronden kan dan ook erg lang duren. In de Gulke Putten resulteerde volgehouden maaibeheer na meer dan vijftien jaar toch al in een bloemrijkere vegetatie, ook al zijn de fosforconcentraties nog te hoog voor het bereiken van Natura 2000-doelen.
Deze verschuiving naar een kruidenrijker systeem blijkt verschraling bij een maaibeheer niet in de weg te staan. Meer kruiden wijzigt de afvoer van fosfor niet. Tenzij Grote ratelaar opduikt. Bij een dominantie van Grote ratelaar in de vegetatie vertraagt de afvoer van fosfor wél, althans bij de eerste maaibeurt. Bij een tweede of derde maaibeurt is dit wellicht niet meer het geval, omdat Grote ratelaar dan niet meer voorkomt in de vegetatie. Meer Grote ratelaar is verder niet persé nadelig voor de verdere evolutie naar bloemrijke vegetaties. Bij een gemiddelde bedekking met Grote ratelaar kwamen in de Gulke Putten het hoogste aantal soorten voor. Benieuwd wat de toekomst brengt…
Artikel downloaden
Bronnen
Ameloot E (2007) Impact of hemiparasitic Rhinanthus spp. on vegetation structure and dynamics of semi-natural grasslands. Doctoraatsthesis, KU Leuven
Ameloot E, Verheyen K, Bakker JP, De Vries Y & Hermy M (2006) Long-term dynamics of the hemiparasite Rhinanthus angustifolius and its relationship with vegetation structure. Journal of Vegetation Science 17, 637-646
Couvreur M & Hermy M (2002) Verspreiden van zaden door maai- en graasbeheer. Natuur.focus 1, 4-8
Demey A, Ameloot E, De Schrijver A, Staelens J, Hermy M, Boeckx P & Verheyen K (2013) Sleutelrol voor half-parasieten in de biogeochemie van soortenrijke graslanden. Natuur.focus 12, 69-76
Demey A, Ameloot E, Staelens J, De Schrijver A, Verstraeten G, Boeckx P, Hermy M & Verheyen K (2013) Effects of two contrasting hemiparasitic plant species on biomass production and nitrogen availability. Oecologia 173: 293-303
De Hullu E (1985) The influence of sward density on the population dynamics of Rhinantus angustifolius in a grassland succession. Acta botanica Neerlandica 34, 23-32
D’hulster F, De Haes S, De Kegel E, De Moor R, Janssen F, Raeymaekers A, Schuermans K, Vangansbeke P, Verscheure C, Kuijken E & De Schrijver A (2017) Bufferzones rond kwetsbare natuurgebieden. Potentie voor graslandherstel op voormalige landbouwgronden rondom de Gulke Putten. Natuur.focus 16, 109-116
D’hulster F, Vangansbeke P, De Haes S & De Schrijver A (2018). Translocatie van graslandsoorten: de stem van beheerders. Natuur.Focus 2018-1, 11-17
De Schrijver A, Schelfhout S, Demey A, Raman M, Baeten L, De Groote S, Mertens J, Verheyen K. (2013). Natuurherstel op landbouwgrond: fosfor als bottleneck. Natuur.Focus 12, 145-153
Ehleringer JR, Marshall JD (1995) Water relations. In: Press MC, Graves JD (eds) Parasitic plants. Chapman & Hall, London, pp 125–14
Kuijken E & Verscheure C (2008) Gulke Putten Wingene. In: Decleer K (ed.) Ecological Restoration in Flanders. Mededelingen Instituut voor Natuur- en Bosonderzoek (Brussel) INBO.M.2008.04: 71-74
Pywell RF, Bullock JM, Walker KJ, Coulson SJ, Gregory SJ, Stevenson MJ (2004) Facilitating grassland diversification using the hemiparasitic plant Rhinanthus minor. Journal of Applied Ecology 41:880–887
Schippers W, Bax I & Gardenier M (2017) Ontwikkelen van kruidenrijk grasland. Samenwerkende Uitgevers, 108p.
Stieperaere H, Verscheure C, De Beelde T & Kuijken (2004) Aanvraag tot erkenning van het natuurreservaat Gulke Putten (Wingene); eerste uitbreiding. Natuurpunt vzw. december 2004; 73 pp. + kaartbijlage
Vlaamse Milieumaatschappij (2018) Jaarrapport Lucht. Emissies 2000-2016 en luchtkwaliteit 2017